Inicio Artículos Cultivo de cannabis Fijación del nitrógeno: claves y microorganismos

Fijación del nitrógeno: claves y microorganismos

Por

Redacción

junio 2, 2026

273

Introducción al cultivo ecológico

Los microorganismos

Aliados de nuestros cultivos 4.ª parte

Por Víctor Bataller Gómez

En esta continuación sobre los aspectos fundamentales para la fijación del nitrógeno atmosférico por parte del Rhizobium seguimos aportando una gran cantidad de conocimientos técnicos y científicos. Todas estas consideraciones llevan conceptos aparejados que seguramente es la primera vez que escuchamos, por lo que es fundamental exponerlos para apreciar lo complejo que supone este proceso biológico y cómo se hace necesario preservar todas las condiciones óptimas en el medio para que el uso de formulados a base de microorganismos sea realmente efectivo y que la falta de conocimiento no nos lleve a considerar que estos productos son una quimera. Para concluir, aportaremos todo el conocimiento que nos sea posible sobre otro milagro de la naturaleza: las micorrizas.

Especificidad en Rhizobium y planta hospedadora

El aspecto de la especificidad en la relación entre Rhizobium y planta hospedadora ha promovido gran cantidad de estudios para identificar las señales implicadas. Como ya comentamos en el artículo anterior, se conocen las señales que se intercambian en la etapa temprana de la interacción, mientras que las etapas subsiguientes (como infección, liberación de los bacteroides y comienzo de la fijación de nitrógeno atmosférico) se conocen algunos componentes de las bacterias que son necesarios, pero no conocemos su forma de actuar.

Interacción entre Rhizobium y plantas

La primera señal implicada en la interacción la aporta la planta. Los Rhizobium son capaces de notar la presencia de la raíz de la planta por medio de moléculas de bajo peso molecular (flavonoides, isoflavonoides y betaínas) secretadas por la raíz. Este proceso tiene especificidad hasta cierto punto ya que secretan flavonoides específicos para atraer a los Rhizobium concretos. En respuesta a la señal de la planta, los bacilos responden sintetizando otras señales específicas, los factores de nodulación, que van dirigidos hacia la planta hospedadora. Los genes de la bacteria implicados en la síntesis de los factores de nodulación son los genes de nodulación. Estos genes, a excepción de nodD, no se expresan si no se encuentra la señal inductora adecuada de la planta. El gen nodD se expresa constitutivamente y la proteína NodD tiene la capacidad de reconocer los flavonoides específicos secretados por la planta. Los operones de los genes nod están precedidos por un promotor que contiene una secuencia consenso. A esta secuencia consenso se le llama caja de nodulación (o caja nod) y es reconocida por la proteína NodD. Una vez activada por los flavonoides, la proteína NodD a su vez va a activar la transcripción de los genes de la nodulación mediante su unión a las cajas nod.

Genes de la nodulación en Rhizobium

Los genes de la nodulación se definen como aquellos genes de Rhizobium que son necesarios para la nodulación o que se expresan coordinadamente con estos. Los llamamos de modo general como genes nod están generalmente agrupados bien en plásmidos o en una región del cromosoma, pero se ha demostrado que la región del cromosoma donde se localizan junto a otros genes necesarios para la simbiosis, puede transferirse de unas cepas a otras en la rizosfera y es por ello que a esta región se le llama isla simbiótica.

Factores Nod y nódulos simbióticamente efectivos

Los factores Nod tienen un papel clave en la inducción de las etapas iniciales de nodulación. Sin embargo, otros requerimientos son necesarios para la formación de nódulos simbióticamente efectivos. De hecho, en estados más tardíos del proceso de infección, tales como la formación y elongación del canal de infección, así como la liberación de bacterias en el citoplasma de las células infectadas, requieren de determinados constituyentes de superficie de los Rhizobium. Son unos polisacáridos que han sido estudiados en relación a su función en la simbiosis: exopolisacáridos (EPSs), lipopolisacáridos (LPSs), antígenos de tipo K (KPSs) y glucanos cíclicos.

Fijación del nitrógeno atmosférico

Llegado a este punto, concluimos con una explicación detallada de todo el proceso de fijación del nitrógeno atmosférico por medio del Rhizobium. La fijación simbiótica de nitrógeno se lleva a cabo en los bacteriodes que se encuentran en el citoplasma de las células del nódulo. La enzima nitrogenasa cataliza la reacción:

N₂ + 8H⁺ + 8e^– + 16 Mg-ATP ——> 2NH₃ + H₂ + 16 Mg-ADP + 16Pi

La nitrogenasa es una proteína de gran tamaño que está constituida por dos componentes: la proteína homodimérica que contiene Fe y la proteína tetramérica que contiene Fe y molibdeno (Mo). La nitrogenasa de los nódulos radiculares posee características similares a la enzima de las bacterias fijadoras de nitrógeno en el medio natural, incluyendo la sensibilidad al O₂ y la capacidad de reducir acetileno y N₂. La formación de H₂ es parte del mecanismo de la nitrogenasa, pero representa una pérdida significativa de energía. En algunas especies de Rhizobium existe una enzima, la hidrogenasa, que es capaz de reciclar este H₂, lo que se traduce en un uso más eficiente de la energía. Es por ello que se ha impulsado la transferencia de los genes promotores de hidrogenasa a todas las cepas de Rhizobium para la inoculación en el campo.

Energía y nutrientes en el proceso simbiótico

Los bacteroides dependen totalmente de la planta para obtener la energía necesaria para la fijación del nitrógeno atmosférico. Los principales compuestos orgánicos transportados al interior de los bacteroides a través de la membrana son los intermediarios del ciclo del ácido cítrico, en particular los ácidos succinato, malato y fumarato. Estos ácidos son utilizados como donantes de electrones para la producción de ATP y, tras su conversión en piruvato, como última fuente de electrones para la reducción del N₂. El primer producto estable que se obtiene de la fijación de N₂ es el amonio, y varias pruebas indican que la asimilación del amonio para formar compuestos de nitrógeno orgánico en los nódulos radicales lo lleva principalmente la planta. El amonio también se puede asimilar en los bacteroides y puede ser transferido a la planta en forma de alanina, un aminoácido esencial.

Durante el proceso de simbiosis la planta también expresa proteínas específicas del nódulo a las que se llaman nodulinas. Entre ellas destaca la leghemoglobina, que tiene la función de aportar O₂ a los bacteroides y de controlar sus niveles. La leghemoglobina se localiza en el citosol de las células de la planta infectada por bacteroides y es la que confiere el típico color rojo o rosado de los nódulos funcionales.

Micorrizas como asociaciones simbióticas mutualistas

Micorrizas

El segundo grupo de microorganismos beneficiosos en agricultura que trataremos en este artículo y con el cual terminaremos esta serie de cinco artículos son las micorrizas, término que proviene del griego mycos (hongos) y rhizos (raíces). Son asociaciones simbióticas mutualistas entre las raíces de las plantas terrestres y ciertos hongos del suelo. Su existencia se conoce desde 1885, pero no se les dio la importancia que realmente tienen. Hoy se cree que más del 97 % de especies vegetales terrestres están micorrizadas. Se tiene constancia de que las primeras plantas superiores que abandonaron el ambiente acuático para colonizar el suelo hace casi 400 millones de años, los riniófitos, poseían ya hongos asociados a sus raíces. Posiblemente, la colonización de la tierra firme, un ambiente mucho más hostil que el agua, hubiera sido imposible sin la asociación de las plantas con diversos microorganismos como estos. De hecho, se ha acuñado el término “micotrofia” para denominar la alimentación mediante un hongo. Es posible que, en comunidades naturales, las plantas sean micótrofas obligadas.

Hongos en la simbiosis con micorrizas

Los hongos que participan de esta simbiosis son los filos Glomeromycota, Basidiomycota y Ascomycota.

Como en muchas relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua, y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas. La movilización de nutrientes se puede dar por una vía enzimática que le permite al hongo utilizar nitrógeno orgánico y fósforo, o por la liberación de ácidos orgánicos movilizando calcio, magnesio y potasio, entre otros. Las hifas excretan principalmente ácido oxálico que ayuda a desgastar las superficies rocosas; además, el diámetro que presenta el ápice de una hifa comparado con el ápice de una raíz, le confiere una gran ventaja a la planta pues le permite explorar sustratos a los cuales no podría alcanzar sin la asociación con su hongo ectomicorrícico.

Micorrizas como conexiones entre plantas

Es posible que un hongo forme micorrizas con más de una planta a la vez, estableciéndose de este modo una conexión entre plantas distintas; esto facilita la existencia de plantas parásitas (algunas de las cuales ni siquiera realizan la fotosíntesis, como las del género Monotropa), que extraen todo lo que necesitan del hongo y las otras plantas con las que este también establece simbiosis. Así mismo, varios hongos (en ocasiones de especies diferentes) pueden micorrizar una misma planta al mismo tiempo.

Tolerancia de plantas a la micorrización

No todas las plantas aceptan la micorrización de igual modo, pudiendo encontrarse toda una gama de tolerancia al respecto. Algunas familias, entre las que destacan comelináceas, crucíferas (como las coles o el brócoli), fumaráceas (como la amapola), poligonáceas, urticáceas (como los rosales), quenopodiáceas (como la acelga o la espinaca) y ciperáceas (como la avena), pueden crecer perfectamente en solitario sin necesidad de realizar simbiosis con ningún microorganismo. En otros casos, como las leguminosas o los cítricos, la asociación con hongos u otros microorganismos es esencial para el éxito del vegetal.

Tipos de micorrizas

Las micorrizas presentan notables diferencias y, en función a ellas, pueden ser clasificadas en tres grupos principalmente:

Ectomicorrizas o micorrizas ectotróficas: son denominadas también formadoras de manto. Un manto fúngico cubre las raíces y, a partir de él, surge una red de hifas intercelulares a la que se conoce como red de Hartig y que no penetran en las células del hospedante. Estas micorrizas se dan en árboles y arbustos pertenecientes a las familias betuláceas, fagáceas, pináceas, salicáceas y tiliáceas, así como en algunas especies de ericáceas, juglandáceas, leguminosas, mirtáceas y rosáceas. Los hongos responsables son las conocidas como trufas (ascomicetos) y los agaricoideos (basidiomicetos), tal vez varios miles de especies, así como Endogone (zigomicetos).

Endomicorrizas o micorrizas endotróficas: no forman un manto fúngico ni red de Hartig en la raíz, sino que el micelio puede ser intercelular o intracelular (penetra dentro del tejido vegetal). Se distinguen:

Micorrizas vesículo-arbusculares (MVA): forman unas estructuras especializadas, los arbúsculos, dentro de las células del córtex radical, que no llegan a romper la membrana plasmática, sino que ésta se invagina en torno a ellos. Por medio de los arbúsculos se realiza la transferencia de nutrientes entre los dos simbiontes. También son frecuentes las vesículas, de localización variable y que funcionan como órganos de reserva. En el micelio exterior pueden formarse azigósporas o esporocarpos. Las MVA se dan en más del 80 % de las especies de vegetales superiores (briófitos, pteridófitos, gimnospermas y angiospermas). Los hongos responsables son glomeromicetos (antes se incluían en zigomicetos) de la familia endogonáceos (Glomus, Sclerocystis, Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora, Scutellospora).
Micorrizas orquioides: el hongo suele formar ovillos en las células de la raíz y debe su nombre porque se dan entre las orquídeas en forma de basidiomicetos. Estas plantas carecen de clorofila en alguna fase de su vida, por lo que necesitan obligatoriamente al hongo para sobrevivir.
Micorrizas ericoides: en este caso, el hongo forma en las células de la raíz estructuras sin organización aparente, como masas compactas. Se dan entre diversos géneros de ericáceas (Erica, Vaccinium, Rhododendron, Calluna) y ascomicetos.

Ectendomicorrizas o micorrizas ectendotróficas: se denominan también arbutoides. Presentan manto, red de Hartig y penetración intracelular similar a las ericoides. Se da entre diversas ericáceas (Arbutus y Arctostaphylos), piroláceas, cistáceas y monotropáceas. Los hongos responsables son basidiomicetos.

Preguntas Frecuentes

P: ¿Qué es la fijación del nitrógeno?
R: La fijación del nitrógeno es el proceso biológico mediante el cual el nitrógeno atmosférico (N₂) es convertido en formas que pueden ser utilizadas por las plantas, generalmente a través de la acción de microorganismos como Rhizobium en simbiosis con plantas hospedadoras.

P: ¿Cómo ocurre la fijación del nitrógeno en Rhizobium?
R: Ocurre en los bacteroides del nódulo radicular, donde la enzima nitrogenasa cataliza la conversión del nitrógeno atmosférico en amoníaco, que las plantas pueden usar como nutriente.

P: ¿Qué papel juegan los flavonoides en la fijación del nitrógeno?
R: Los flavonoides son moléculas secretadas por las raíces de las plantas que reconocen y atraen a los Rhizobium, iniciando el proceso de nodulación necesario para la fijación del nitrógeno.

Acerca del autor

Redacción

Equipo editorial en Cannabis Magazine

Equipo editorial de Cannabis Magazine especializado en actualidad, cultura, industria, ciencia, salud, cultivo y regulación del cannabis y del cáñamo.